第一章：鸟类飞行研究概述
鸟类飞行原理系列
本期开始推出的系列文章选自由王正杰老师翻译的鸟类飞行原理一书。鸟类飞行有着悠久的历史，在史前的洞穴就能发现关于此类的绘画，这种兴趣也源自人类对能够像鸟类一样飞翔的渴望。
古代思想
“鸟如何飞”这个问题可能在人类文明诞生之初即存在，并仍在努力寻找答案的过程中。在位于墨西哥下加利福尼亚州中部沙漠的圣弗朗西斯科山脉的“孤独的洞穴”中，有一幅画属于史前印加文明，展示了一只被漆成黑色的非凡的鸟，史前艺术家对鸟类着陆过程中翅膀的动作进行了准确的观察，强调了这只鸟强有力的后掠翅膀———内翼的翅膀很短，几乎是靠近着身体的，感觉就像是一个扩展的小羽翼；同时，鸟的双脚伸展开来，好像这只鸟正准备降落。
亚里士多德对鸟类飞行进行了精确的观察，发展了有关鸟类飞行的理论。《亚里士多德全集》包含了几个与鸟类飞行有关的注释，但没有正式解释鸟类是如何飞行的。亚里士多德试图在偶然观察和理论模型的基础上解释现象，如空气中的飞行和水中的运动。亚里士多德认为鸟类的显著特点之一，就是其手臂或前腿被一对翅膀所取代。因为翅膀是鸟类身体的重要组成部分，它应该能够飞行；并且通过翅膀的伸展，使得飞行成为可能。此外，事实上，如果鸟儿没有腿，它们就不能飞翔；同样，鸟儿也不能在没有翅膀的情况下行走。”
另一种观点在很多世纪被认为是真理，是亚里士多德关于尾巴的功能的观点：“对于有翼的生物，它的尾巴的功用就像是船的方向舵，来让飞行体在它的轨道上飞行。”尽管这并不是正确的解释，但是它表明了亚里士多德认识到了流体介质中运动固有的动态稳定性这个问题。
认知编年史
直到公元１５００年关于飞行的知识才有新的突破。达芬奇的笔记《南方的伏洛·德格里·乌切利》，几幅草图显示了人造翅膀关键部件的设计。这些翅膀的结构显然不是基于鸟类翅膀的解剖，而是受到鸟类在飞行时翅膀的受力的启发。笔记中的大部分绘图都显示了假定的空气流动轨迹（图１）。达芬奇眼力非常敏锐，他的草图类似于高速电影中鸟类快速拍打飞行的画面。达芬奇把他的观察转化成了鸟类飞行的规律，这些听起来像是对鸟类的指示。例如，他写道：“如果翼尖被从下面吹来的风吹过，如果鸟不使用如下补救方法，它就会被掀翻。它要么在风下立即降低被吹倒的翼尖，要么向下拍打另一个翅膀的外部。”必须指出的是，他指出了鸟类飞行的一个重要守则，即在飞行状态下鸟类的重心与升力中心不重合。
图１ 鸟类在风中的飞行状态
（ａ）鸟类在顺风中的飞行；（ｂ）鸟类在逆风中的飞行;（ｃ）解释尾巴的稳定功能
达芬奇对水和空气中的流动感兴趣。他发现河流较浅或狭窄的地段会有急流，而在更大、更深的地段水流相对缓慢。他的结论是为了保持单位时间内流过的水的质量一定，横截面积和流动速度必须是恒定的，这是历史上第一次提到连续性不可压缩流体的方程。达芬奇重新发现空气会产生阻力，他写道：鸟上方的空气更稀薄、下方的空气更稠密；鸟运动前方的空气更稠密、后方的空气更稀薄；鸟的翅膀向下扑动的时候，下表面的空气更稠密、上表面的空气更稀薄。
Ａｎｄｅｒｓｏｎ（１９９７）指出，如果用压力的大小取代空气的稀薄度，对于常规的机翼，我们得到了一个关于压力分布的清晰的解释。这意味着达芬奇知道是什么导致了机翼的升力和压力阻力。他还提出了这样的想法，至今仍应用在水洞和风洞中，即无论是流体经过静止物体还是物体通过静止流体，流体动力学都没有影响。在《亚特兰蒂斯法典》中他写道：“移动物体来反抗静止的空气，也即是移动不动的空气反抗静止的物体”，“当物体对空气施加力的时候，相当于空气也对物体施加同样的力”。他认为这种力与表面面积和身体的速度成正比。稍后会变得很清楚，他对表面积的看法是正确的，但他对速度的看法却是不对的。在鸟类和飞行器中，阻力与速度的平方成正比。达芬奇认为，不仅是表面面积，而且身体的形状也决定了对流体流动的抵抗力，根据鱼的形状，流线型体和抛射体的各种绘图也证明了这一点。
意大利的ＧｉｏｖａｎｎｉＡｌｐｈｏｎｓｏＢｏｒｅｌｌｉ（１６０８—１６７９）是一位对生物力学有强烈兴趣的数学家，在他的生命接近尾声的时候，他写了他的杰作《动画片》。这本书由一个接一个的命题或陈述组成，每个命题或陈述都有论据的支持。《动画片》第２２章的命题１８２～２０４是关于飞行的。Ｂｏｒｅｌｌｉ介绍了飞行装置的结构和功能：翅的前部有坚硬的骨架，并且被柔软的不透风的羽毛所覆盖。身体有很重的胸肌，同心肌一样强壮，同时很轻巧，里面有中空的骨头和气囊，上面覆盖着轻盈的羽毛。肋骨、肩膀和翅膀几乎没有肉。后腿肌肉发育弱，但胸肌比后肢肌肉强壮４倍。鸟用翅膀拍打空气飞行。鸟用翅膀拍打空气就像人的脚用力蹬地面的反应是一样的。此时空气提供阻力，因为它不想被置换和混合进其他固定的空气。空气微粒相互摩擦，产生阻力。翅膀拍打空气，空气反弹回来。这种跳跃发生在翅膀向下扑动过程中。在翅膀向上扑动过程中，翅膀随坚硬的前缘向前移动，随后是柔性的羽毛。这样，它们就不会遇到随着前缘移动的像剑一样的阻力。反复在空中跳跃需要巨大的力量。Ｂｏｒｅｌｌｉ估计，这个力的大小是鸟的重量的１万倍。他认为这就是为什么鸟类必须比四足动物更轻的原因。下降的气流使鸟保持在空中，甚至只要翅膀拍打的频率足够高就可以使鸟获得更高的高度。问题是机翼的运动如何也能产生推进力。Ｂｏｒｅｌｌｉ发展了梅石理论来回答这个问题，其解释在他的表ＸＩＩＩ的框架２和框架３中（图２）。
图２ 表ⅩⅢ Ｂｏｒｅｌｌｉ《动画片》
翅膀的刚性前缘和后面柔性羽毛形成一个楔形，在俯冲过程中穿过空气。由柔性羽毛形成的楔形的斜后缘使空气向后推进，鸟向前推进。这个动作可以与从拇指和食指之间射出一个光滑的梅石作类比。由于其楔子的形状，石头朝与压缩方向垂直的方向射出。亚里士多德认为鸟的尾巴像船舵一样，但Ｂｏｒｅｌｌｉ强烈反对，他认为尾巴的作用是使鸟上下运动，而不是向右或向左。在水中进行的试验证明了他的观点（图2.3、图2.４和图2.５）。
作为船舵，尾部必须以垂直地面的方式安装。鸟类通过以不同的速击打左右翅膀改变它们在水平面的飞行方向。这个动作可以和桨手的改变相比较，即用一根桨比另一桨更用力。长颈的鸟可以用它们来调整向上或者向下飞，但不能向左或向右。将头部向左或向右移动会改变重心的位置，使其靠近飞行方向，但也会造成严重的不平衡。
鸟类可以滑翔而不拍打翅膀，因为它们有动力（动能）。它们就像导弹一样飞行，就像沿着抛物线轨道飞行的梅石一样。捕食的大鸟由于风吹到它们很大的翅膀上而向上飞行，就类似于云的飞行。
Ｂｏｒｅｌｌｉ还注意到了着陆的问题。在着陆过程中，动力必须消失，否则事故就会发生。鸟类可以不同的方式避免这些事故。翅膀和尾巴可以伸展并保持垂直于飞行方向。就在着陆之前，翅膀可以主动对抗飞行方向，弯曲的腿可以吸收剩下的一点动力。
Ｂｏｒｅｌｌｉ被人们称为生物力学之父，他迷人的想法鼓舞人心并且肯定影响了欧洲的当代科学家。
空气动力学的兴起
鸟类飞行的介质是气体，物理学家将气体和液体视为流体。流体是一种没有自身形状的物质，由自由运动的粒子组成。这种物质在最轻微的压力下也很容易变形，完全填满任何空间。通常，流体是连续的，没有任何孔或空隙。气体与液体的区别在于它很容易压缩和膨胀。尽管有这种差异，它们仍可遵循共同的法则用于描述并预测流体的规律及其相关的受力。
１７世纪末期，研究经典力学的时机已经成熟。牛顿在其论著《自然哲学的数学原理》描述了运动规律。第一定律的初次英语翻译是这样的：“每一个物体都保持在静止或匀速直线运动状态，除非它被外力强迫改变这种状态。”这意味着没有力作用于一只飞行的鸟的话，它将在某个高度沿一条直线匀速飞行。推力等于阻力，升力等于重力。速度和方向的改变都需要用力。
牛顿第二定律（力等于质量乘以加速度）告诉我们，在鸟类的飞行中，鸟的速度变化率等于所有力的合力除以它的质量，速度变化的方向是合力的方向。该定律指出，加速或减速是由一个方向上的无补偿力造成的。如果推力大于阻力，这只鸟加速。加速度的大小与加速质量成反比关系。
牛顿第三定律揭示了空气中鸟的每一个动作都是空气对其的反作用。这意味着鸟类推进空气，产生使它们飞的反应力。
在牛顿时代，有很多思想活跃的人。惠更斯在研究钟摆钟时，意识到流体介质中运动物体的阻力不是与速度成正比，而是与速度平方成正比，并且是第一个在试验上证明这一点的人。他还开始考虑运动物体碰撞时的能量守恒问题。莱布尼兹把能量从一种形式转移到另一种形式，从而扩展了能量守恒的思想。一个物体有做功的潜力是由于它的高度高于地面，这等于ｍｈｇ，它是质量ｍ与相对于地面的高度ｈ和重力加速度ｇ的乘积。当物体移动时，需要大量的功来阻止它。钟的钟摆改变了它的势能而做功，由于它的高度发生了改变。莱布尼兹称为能量，并且认为其等于运动物体质量乘以速度的平方。直到１９世纪末，ＬｏｒｄＫｅｌｖｉｎ介绍了两种可交换的势能和动能来表示做功。动能是一个运动的物体在停止时所能做的功，它等于能量的１／２。
动能概念对理解鸟类飞行非常重要。很容易想象，质量和速度是动能的主要因素，但为什么是速度的平方并不明显，而１／２又是来自哪里呢？一个完全丧失动能的例子分析回答了这些问题。想象一下当有一只鸟因为没看到窗户，而以全速撞到它的时候会发生什么。窗户所做的功等于不幸的鸟做的功，它是力乘以它减速的距离。力又是鸟的质量ｍ乘以它的加速度ｇ（牛顿第二定律）。虽然减速可能在鸟的喙撞击窗户和撞击发生之后的时间ｔ中发生变化，但选择一个平均值是很方便的，这就等于撞击前的飞行速度ｖ除以降至零所需的时间ｔ。同时，时间ｔ通过将力乘以碰撞过程中的平均速度来提供施加力的距离。为了方便起见，假设速度直线下降，使碰撞开始时的平均速度为ｖ／２，碰撞结束时的平均速度为零。因此，距离就等于ｖｔ／２。距离乘以加速度ｖ／ｔ，剩下的方程描述的功等于ｍｖ２／２。
势能和动能是飞行鸟类的物理性质，了解这些特性是有帮助的。然而，为了了解飞行的所有现象，我们还需要更多地了解空气在静态中的行为，更重要的是在与鸟类相互作用中的动态变化。
早在２２００多年以前，古希腊科学家阿基米德就发现任何淹没在流体中的静止物体都受到流体对其施加的力的影响，力的大小等于排开流体的质量。空气密度仅为１.23ｋｇ·ｍ－３，所以这种静态压力对鸟类来说是很小的。而与物体和流体之间的相对运动有关的力可能要大得多，而且要复杂得多。
伯努利在他试图解决的很多问题之中有一个是研究压力与血液的流速之间的关系。血液会流经不同直径的静脉和动脉。伯努利展示了流体在狭窄的地方流动得更快，在宽阔的地方流动得更慢；同时他测量到压力在慢流中更高，在快流中更低。他知道莱布尼兹的工作，并意识到能量交换可以解释他所发现的现象。流体中的压力用Ｐａ（帕斯卡）或Ｎ·ｍ２表示。换句话说，压力是单位体积的能量（单位是Ｊ·ｍ－３＝Ｎ·ｍ·ｍ－３＝Ｎ·ｍ－２）。所以，能量通过交换静态压力和动态压力后是守恒的。动态压力是单位体积的动态能量为１／２ρｖ２（用密度ρ代替了质量ｍ，因为质量等于体积乘以密度；ｖ在之前是速度）。静态压力是环境压力加上额外压力的总和。这个势能是单位体积的能量或ｍｇｈ除以体积Ｖ，也就是ρｇｈ（ｇ是重力加速度，ｈ是高度）。伯努利在１７３８年发表了一篇题为《流体动力学》的文章。描述了在一个恒定的密度和忽略黏度下速度和压力之间的关系，这时的运动是稳定的、没有旋转的，也就是层流的定义。在这些条件下，静态压力和动态压力是恒定的。速度增加会扩大动态压力，降低静态压力。伯努利定律被证明是相当有力的，即使在根本的补充条件没有得到完全满足的情况下也是如此。对于鸟类飞行，满足恒定密度条件。在靠近鸟的一个非常薄的层外，黏度几乎没有或没有影响。扑翼周围的层流状态更值得